汇聚板块边缘是两个相互汇聚和消亡板块间的边界|NG：汇聚板块边缘的地球构造活动对生物圈-地圈反馈机制的影响( 二 )

【汇聚板块边缘是两个相互汇聚和消亡板块间的边界|NG：汇聚板块边缘的地球构造活动对生物圈-地圈反馈机制的影响】他们利用流式细胞仪与分子进化时钟16SrRNA基因测序技术，对各热泉流体中细菌的细胞丰度及组成类群进行了分析。结果表明，热泉流体中细菌的细胞丰度大致在1.5×103~3.3×106cells/mL ，细菌的组成类群也比较丰富，包括了59个分类门。为了全面地认识环境因子对微生物群落结构及分布的影响，该研究开展了多项统计分析。温度和pH环境因子与微生物多样性的关系表明，嗜热微生物（热袍菌门、产水菌门、暗黑菌门）的丰度随温度和pH的升高而增加；相比之下，变形杆菌门和其它一些未培养细菌类群则呈现出相反的趋势（图3）。这说明温度和pH值能够在一定程度上影响和改变微生物的多样性与分布。统计分析还表明汇聚板块边缘微生物的多样性也受到了热泉流体阴阳离子成分的显著影响，而阴阳离子成分则主要受控于与板片俯冲的深度以及形成的深部围岩类型（图4）。进一步的共现网络分析、随机森林模型和关联分析等统计方法发现至少有10个微生物群组（占总微生物类群的99%以上）与不同的地球深部环境因子（DOC、DIC、pH、铁元素、溶解氧、CH4、铜元素等）表现出强相关性，进一步证明了地球深部发生的宏观尺度上的构造活动对热泉流体栖息微生物的种群结构影响极大（图5）。

图3热泉流体中栖息的微生物类群（门水平）及其与温度（a）和pH（b）的相关性（见Fullertonetal.,2021补充材料）

图4微生物的种类与热泉流体中阴阳离子组分的相关性（Fullertonetal.,2021）。（a）微生物多样性与温度的关系；（b）热泉中基于主要阴离子的聚类三元图；（c）热泉中基于主要阳离子的聚类三元图；（d）微生物多样性与阴离子的相关性；（e）微生物多样性与阳离子的相关性。注：d和e中的样品名与a中的一致

图5微生物的种类与俯冲带地球化学环境因子之间的相关性（Fullertonetal.,2021）。（a）所有样品的主要ASVs的共现网络分析；（b）不同微生物群落中ASVs与相应的环境因子之间的关系
为了进一步寻求化能自养微生物与碳的地球化学循环之间联系的基因方面的直接证据，该研究还利用宏基因组的中心碳代谢途径相关的功能基因进行共现网络分析（图6a）。热泉流体微生物的宏基因组中主要发现了编码以下三种固碳途径关键酶的功能基因，即Wood–Ljungdahl、rTCA和Calvin–Benson–Bassham（图6a）。其中rTCA循环相关的基因丰度与DIC浓度呈现出很好的的相关性，表明DIC和基于rTCA固碳途径的化能自养微生物之间存在密切关系（图6b）。

图6微生物固碳功能基因的共现网络分析及其与环境参数的相关性（Fullertonetal.,2021）。（a）中心碳代谢途径功能基因的共现网络分析。橙色代表Wood-Ljungdahl途径，蓝色代表rTCA途径，绿色代表Calvin-Benson-Bassham途径；（b）rTCA途径功能基因丰度（reads数）与DIC浓度的正相关性；（c）rTCA固碳途径涉及的关键酶
基于前面的分析可以看出，发生于宏观尺度的地球深部构造活动对地球深部生物圈的生物量及其多样性均产生着重要的影响。此外，基于对微生物细胞周转期和碳含量的估计，研究人员发现微生物化学自养过程生成整个DOC储库仅需要44-442年，而该区深部流体的滞留时间长达8.8×104-8.8×106年，对于整个DOC储库的形成而言时间是足够的。而且，与地球深部贫营养的地下含水层中化能自养的生态系统相比，汇聚板块边缘的化能自养系统能将DOC的浓度提升100倍，达到毫摩尔级别。基于生命能够忍受的温度上限为122°C的等温线，估算在哥斯达尼加北部汇聚板块边缘地表一下岩石深部生物圈的生物碳含量为7.9×1010至7.9×1011mol ，即使只有30%的地下深部微生物属于化能自养型微生物，它们对俯冲板片产生的CO2的年均生物固碳量也将达到1.4×109至1.4×1010mol ，这一生物固碳量比单独计算DOC的碳量要大得多（4.1×105mol至4.4×108mol），从而使进入俯冲带的碳量额外减少了1%-13% ，并使进入深部地幔的碳量进一步减少了2%到22% 。化能自养微生物的固碳作用是方解石、DIC和DOC碳封存的一个重要补充。前面基于宏基因组的研究结果表明，这些化石自养生物受到DIC可用性的限制（图6b），因为方解石沉淀是弧前区碳汇的主要方式，消耗了大量的DIC ，所以化能自养微生物可利用的DIC受限，进而影响到生物的固碳效率。但是，在其它缺乏方解石碳封存能力的汇聚板块边缘，化能自养微生物将能够获得充足的DIC ，这将大大提高微生物固碳的效率，从而有效弥补区域的碳封存能力。因此，微观的深部化能自养微生物固碳活动是对板块俯冲区方解石、DIC和DOC等其它常规碳封存方式的有效补充，从而影响了宏观的地球深部活动。